ที่มา : อุทิศ กุฎอินทร์. 2541. นิเวศวิทยา พื้นฐานเพื่อการป่าไม้. ภาควิชาชีววิทยาป่าไม้ คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

ที่มา : อุทิศ กุฎอินทร์. 2541. นิเวศวิทยา พื้นฐานเพื่อการป่าไม้. ภาควิชาชีววิทยาป่าไม้ คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

ที่มา : วิสุทธิ์ สุวรรณาภินันท์. 2539. ระบบวนวัฒน์. พิมพ์ครั้งที่ 2. ภาควิชาวนวัฒนวิทยา คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

ที่มา : อุทิศ กุฎอินทร์. 2541. นิเวศวิทยา พื้นฐานเพื่อการป่าไม้. ภาควิชาชีววิทยาป่าไม้ คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

 
บทที่ 6
ปัจจัยแวดล้อมทางชีวภาพ
 
เนื้อหา
   - ความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับพืช
    1 การพึ่งพาอาศัยกัน
    2 การเป็นปฏิปักษ์ต่อกัน
   - ความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับสัตว์
    1.การผสมเกสร
    2.การแพร่กระจายของเมล็ดไม้
    3.การกัดกินเพื่อเป็นอาหาร
    4 กลไกการป้องกันตัวของพืชต่อสัตว์
   - การอยู่ร่วมกันขอสังคมพืช
    1.ลักษณะ tolerant และ intolerant
    2.อัตราการทนทานของชนิดไม้
    3.การแก่งแย่ง
    4.การแก่งแย่งในหมู่ไม้ชนิดเดียวกัน
   - การทดแทนของสังคมพืช
    1.ความหมายของการทดแทน
    2.รูปแบบการทดแทนในสังคมพืช
    3.จุดสิ้นสุดการทดแทนของสังคมพืช
   - คำถามท้ายบท
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
กอบศักดิ์  วันธงไชย
 
 
                              ความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับพืชสามารถจำแนกออกได้เป็น 2 ประเภทได้แก่
 
                              1. การพึ่งพาอาศัยกัน (Symbiotic interaction) เป็นรูปแบบของความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตทั้งสองชนิดได้รับประโยชน์ร่วมกันทั้ง 2 ฝ่าย สามารถจำแนกประเภทย่อยได้ดังนี้ Commensalism เป็นความสัมพันธ์ที่ฝ่ายหนึ่งได้ประโยชน์ในขณะที่อีกฝ่ายหนึ่งไม่ได้เสียผลประโยชน์ เช่น กล้วยไม้ (epiphyte) ที่ใช้เรือนยอดของต้นไม้เป็นที่เกาะอาศัย Mutualism เป็นความสัมพันธ์ที่ทั้งสองฝ่ายได้ประโยชน์ร่วมกัน เช่น Mycorrhiza ที่เป็นความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อรากับรากของพืช ช่วยปรับปรุงการดูดซับธาตุอาหารจากดินได้มากขึ้น ในขณะที่ mycorrhiza ได้รับพลังงานที่พืชสังเคราะห์ได้เพื่อการดำรงชีวิต และความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับแบคทีเรียที่บริเวณราก จะทำให้เกิด Nitrogen fixation โดยที่พืชทั่วไปนั้นไม่สามารถที่จะตรึงไนโตรเจนที่อยู่ในบรรยากาศมาใช้ประโยชน์ได้ ในขณะที่แบคทีเรียสามารถที่จะจับยึดไนโตรเจนในอากาศเหล่านี้ได้ แต่ไม่สามารถที่จะสังเคราะห์อาหารเองได้ จึงเกิดรูปแบบความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันขึ้น มักจะพบในพืชตระกูลถั่ว
 
ที่มา : www.flatearthphoto.com
Symbiotic interaction ระหว่างพืชกับพืช

                              2. การเป็นปฏิปักษ์ต่อกัน (Antagonistic interaction) เป็นความสัมพันธ์ที่อย่างน้อยฝ่ายหนึ่งฝ่ายใดได้รับผลกระทบในทางลบ โดยลักษณะของความสัมพันธ์ดังกล่าวสามารถแบ่งได้เป็น 4 ประเภทหลัก ได้แก่
                              - การใช้ประโยชน์ทางกายภาพโดยไม่มีการบริโภค
(non consumptive physical exploitation) พัฒนามาจากความสัมพันธ์แบบ commensalisms ระหว่างเถาวัลย์และพืชอาศัย เมื่อเถาวัลย์มีปริมาณมากขึ้นบดบัง แสงสว่างต่อต้นพืชอาศัย มีน้ำหนักมากขึ้น ทำให้ต้นพืชอาศัยได้รับผลกระทบและอาจจะตายในที่สุด
                              - การใช้ประโยชน์ทางกายภาพโดยการบริโภค
(consumptive physical exploitation) เป็นรูปแบบของความสัมพันธ์ที่ฝ่ายหนึ่งได้ประโยชน์ในขณะที่อีกฝ่ายเสียผลประโยชน์อย่างชัดเจน โดยการสูญเสียชีวิตทั้งโดยทันที่หรือการที่ค่อยๆ อ่อนแอลงและตายในที่สุด ได้แก่การล่า (predation) และการเป็นปรสิต (parasitism)
                              - การเกิดปฏิชีวนะ
(antibiotic) และการเกิดความเป็นพิษต่อกัน (allelopathy) แบ่งได้เป็น 2 ลักษณะคือ Antibiotic เป็นภาวะที่เกิดปฏิกิริยาร่วมกันทางเคมีและกายภาพ Allelopathy เป็นภาวะที่พืชสร้างสารเคมีที่เป็นปฏิปักษ์ (allelochemical) ไปยับยั้งการงอก หรือการเติบโต หรือการปรากฏของพืชชนิดอื่นๆ
                              - การแก่งแย่ง (Competition) เป็นรูปแบบความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตมีการแก่งแย่งแข่งขันกันในการใช้ทรัพยากรที่ต้องการ โดยที่ทรัพยากรนั้นมีอยู่อย่างจำกัด เช่นการแก่งแย่งแสงสว่าง น้ำ และธาตุอาหารในดิน
 
ที่มา : miavx1.muohio.edu
Allelopathy
 
 
 
 
                              ความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับสัตว์ มีบทบาทต่อการดำรงชีพของพืชดัต่อไนี้
 
                              1.การผสมเกสร (Pollination)
 
                              แม้พืชบางกลุ่ม เช่น สน , หญ้า, ธัญพืช จะใช้ลมเป็นตัวนำพาเกสรไปยังที่อื่นๆ แต่โดยส่วนใหญ่ของพืชแล้ว สัตว์เป็นสิ่งที่มีบทบาทอย่างมากในการผสมเกสร (pollinator) ได้แก่ นก แมลง ค้างคาว ลักษณะการช่วยผสมเกสรของสัตว์ที่กระทำต่อพืชจัดเป็นภาวะการได้ประโยชน์ร่วมกันทั้งสองฝ่าย (mutualism) โดยพืชมีกลไกในการสร้างสิ่งดึงดูดด้วยการสร้างดอกให้มีขนาดใหญ่ สีสันสดใส สร้างกลิ่น หรือสารบางอย่างที่มีประโยชน์ต่อสัตว์ เช่น น้ำหวาน เป็นต้น เพื่อเป็นสิ่งที่ดึงดูด pollinator พืชหลายชนิดมี pollinator ที่เฉพาะเจาะจง
 
ที่มา : www.edquest.ca
ที่มา : www.brentwoodcameraclub.org
pollinator
 
 
 
                              2. การแพร่กระจายของเมล็ดไม(Seed Dispersal)
 
                              เมล็ดจะมีการแพร่กระจายจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งโดยการปรับเปลี่ยนลักษณะทางกายภาพต่างๆ ให้สามารถกระจายไปได้ไกลมากขึ้น เช่น เมล็ดมีปีกเพื่อให้ลมพัดพาไปได้ง่าย การแพร่กระจายของเมล็ดโดยสัตว์ ส่วนใหญ่เป็นรูปแบบที่พืชจะสร้างสิ่งดึงดูดสัตว์ เช่น ผลมีรสหวาน สีสันสดใส มีกลิ่นที่รุนแรง เมื่อสัตว์กินผลไม้เหล่านั้นเป็นอาหาร แล้วมีการเคลื่อนที่จากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งพร้อมกับเมล็ดที่ผ่านขบวนการย่อยในกระเพาะอาหาร จากนั้นจึงถ่ายออกมาพร้อมกับมูล หากปัจจัยแวดล้อมต่างๆ เหมาะสม เมล็ดก็จะสามารถงอกเป็นต้นกล้าและเจริญเติบโตต่อไปได้
 
ที่มา : www.public.iastate.edu
 
ที่มา : rainforest-australia.com
การแพร่กระจายของเมล็ดโดยสัตว์
 
 
 

                             3. การกัดกินเพื่อเป็นอาหาร (Grazing and Browsing)

 
                             ความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับสัตว์อีกรูปแบบหนึ่งคือ พืชเป็นอาหารของสัตว์โดยการ กัดกิน เช่นฝูงปศุสัตว์ที่กินหญ้า หรือการกัดกินใบและลำต้นของแมลงศัตรูพืช grazing มักนิยมใช้ในกรณีการกัดกินหญ้าหรือพืชล้มลุกของสัตว์ ในขณะที่ browsing มักมีความหมายถึงการกัดกินพืชยืนต้นทั่วไปของสัตว์ หากการกัดกินมีมากเกินไปจะส่งผลกระทบต่อหมู่ไม้โดยจะเกิดการระบาดของแมลงศัตรูพืชขึ้น ในสวนป่าการระบาดมักเกิดขึ้นอย่างรุนแรง เนื่องจากมีพืชอาหารของแมลงศัตรูชนิดนั้นๆ อยู่เป็นจำนวนมาก
 
ที่มา : www.sprrs.usda.gov/ EGG%20Production%20and%20G...   ที่มา : www.sheepcanada.com/ Gallivan/
Grazing   Browsing

 

 
 

                              4. กลไกการตอบสนองหรือการป้องกันตัวของพืชต่อสัตว์

 
                              การสร้างกลไกต่างๆ ทั้งทางกายภาพและเคมีของพืชเพื่อป้องกันอันตรายจากสัตว์ ได้แก่
                              - การปรับตัวทางกายภาพ (Physical adaptation) พืชบางชนิดมีการสร้างหนามแหลม (thorn) ขนแข็ง (spine) หรือขนที่มีพิษ (prickle) เพื่อป้องกันสัตว์มากัดกิน
                              - การสร้างสาร Secondary Compound ซึ่งเป็นสารพิษที่พืชสร้างขึ้นเพื่อป้องกันตัวเองของพืชจากการทำลายของสัตว์ ตัวอย่างเช่น caffeine จากต้นกาแฟ โดยจะไปรบกวนระบบในร่างกาย เช่นทำให้สัตว์ไม่เกิดการลอกคราบ, ไม่สามารถแพร่ขยายพันธุ์ได้ เป็นต้น
                              - การเพิ่มปริมาณของผลหรือเมล็ด
โดยพืชจะผลิตเมล็ดให้มีจำนวนมากเพียงพอที่จะเหลือรอดจากการถูกทำลายโดยสัตว์
 
ที่มา : fraldageriatrica.blogspot.com
การปรับตัวทางกายภาพของพืชต่อสัตว์
 
 
 
 
                              1. ลักษณะของต้นไม้ที่เป็น tolerant และ intolerant
 
                              พืชที่เป็น tolerant species (พืชทนร่ม) นั้นจะสามารถเกิด และเติบโตอยู่ภายใต้เรือนยอดของไม้อื่นที่ขึ้นปกคลุมอยู่อย่างหนาแน่น และดำรงชีวิตอยู่ได้เป็นเวลาหลายปี ส่วน intolerant species (พืชไม่ทนร่ม) ส่วนมากมักเป็นพืชเบิกนำ (pioneer species) เนื่องจากสามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่รุนแรง เช่น ร้อนจัดหรือหนาวจัด ดินขาดความอุดมสมบูรณ์ ในทางตรงข้าม tolerant species มักจะขึ้นในพื้นที่ดินที่มีความชื้นสูงกว่า มีร่มเงามากกว่า พืชเหล่านี้จะเริ่มเข้ามาแทนที่ intolerant species ภายหลังจากที่สภาพแวดล้อมเริ่มเหมาะสมและสามารถที่จะขึ้นอยู่ได้เป็นเวลายาวนานภายใต้เรือนยอดของ intolerant species และจะเปลี่ยนสภาพแวดล้อมให้เหมาะสมกับพืช tolerant species มากขึ้น ในที่สุดเมื่อ intolerant species ตายหรือหมดไปจากพื้นที่ tolerant species ก็จะปกคลุมและยึดพื้นที่ได้ในที่สุดและจะสร้างสิ่งแวดล้อมที่เหมาะต่อการแพร่ขยายพันธุ์ต่อไป
 
ที่มา : www.vftn.org
พืชทนร่ม
 
 
 
                              2. อัตราการทนทานของชนิดไม้ (Tolerant rating of tree species)
 

                              ความทนทานของต้นไม้แต่ละต้นในแต่ละชนิดนั้นจะไม่คงที่หรือเหมือนกันทุกอย่าง โดยจะผันแปรไปตามปัจจัยต่างๆ ได้แก่ ความผันแปรทางพันธุกรรมของแต่ละต้น ความผันแปรของสภาพภูมิอากาศเฉพาะถิ่น ความผันแปรของสภาพพื้นที่ ความผันแปรของสังคมพืชที่ขึ้นอยู่รอบข้าง ความผันแปรของสภาพของหมู่ไม้ (สภาพลูกไม้ กล้าไม้หรือสภาพที่เป็นไม้แตกหน่อ) และความผันแปรตามอายุของต้นไม้ การที่พืชชนิดใดชนิดหนึ่งสามารถขึ้นและเจริญงอกงามอยู่ภายใต้สภาพใต้เรือนยอดได้เป็นอย่างดี ในขณะที่พืชชนิดอื่นไม่สามารถเจริญเติบโตอยู่ได้ แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างพื้นฐานทางด้านพันธุกรรม โดยความแตกต่างดังกล่าวนี้ได้แสดงออกมาในรูปของการตอบสนองทางด้านสรีรวิทยาต่อสภาพสิ่งแวดล้อม ได้แก่ มีพื้นที่ผิวใบต่อหน่วยพื้นที่เพื่อการสังเคราะห์แสงที่มากกว่า มีการหายใจในอัตราที่ต่ำกว่า มีสัดส่วนการผลิตหรือการสร้างเนื้อเยื่อที่สูงกว่า เมื่อเปรียบเทียบต่อปริมาณน้ำที่สูญเสียไปจาการหายใจ ในขณะที่การปรับตัวสำหรับขบวนการสังเคราะห์แสงและขบวนการหายใจของพืชที่เป็น intolerant species ที่จะได้รับผลผลิตเต็มที่ภายใต้สภาพแสงที่เต็มที่นั้น พืชจะได้รับผลผลิตที่ต่ำลงมากหากอยู่ภายใต้สภาวะที่เป็นที่ร่ม

 
 
 
                              3.การแก่งแย่ง (Competition)
 

                              การแก่งแย่ง (competition) คือ รูปแบบของปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด โดยที่มีความต้องการและมีการใช้ทรัพยากรที่มีอยู่อย่างจำกัดร่วมกัน นำไปสู่การถดถอยลงของอัตราการรอดตาย การเติบโตและพัฒนา รวมทั้งการแพร่ขยายเผ่าพันธุ์ การแก่งแย่งจะเริ่มเกิดเกือบทันที เมื่อกลุ่มของต้นไม้อยู่ชิดติดกัน โดยต้นไม้จะพยายามพัฒนาส่วนต่างๆ เพื่อให้ตัวเองสามารถใช้ทรัพยากรในพื้นที่ได้มากกว่าต้นที่อยู่ข้างเคียง ต้นที่สามารถแก่งแย่งได้ดีกว่าจะกลายเป็นต้นเด่น (dominance) การแก่งแย่งแบ่งออกได้เป็น
                              -การแก่งแย่งระหว่างพืชชนิดเดียวกัน (Intraspecific competition) เมื่อการแก่งแย่งเกิดมากขึ้น ทำให้เกิดการจัดชั้นเรือนยอด และก่อให้เกิดจำนวนที่เหมาะสมภายในชนิดพันธุ์ที่สามารถจะดำรงอยู่ได้ในพื้นที่นั้นต่อไป และ
                              -การแก่งแย่งระหว่างพืชต่างชนิดกัน (Interspecific competition) การแก่งแย่งมักเกิดรุนแรงระหว่างพืชที่มีชีพลักษณ์ (life form) ที่เหมือนกัน เนื่องจากมีความต้องการใช้ทรัพยากรที่เหมือนกันทั้งประเภท ระยะเวลา และสถานที่ ส่งผลให้เกิดการสูญหายของชนิดพันธุ์ หรืออาจจะทำให้ชนิดพันธุ์อื่นๆ ต้องถูกบังคับให้เปลี่ยนแปลงสภาพความต้องการทางนิเวศวิทยา (niche) เพื่อลดการแก่งแย่ง

 
 
 
                              4. ผลกระทบจากการแก่งแย่งภายในหมู่ไม้ชนิดเดียวกัน
 

                              ผลกระทบจากการแก่งแย่งในไม้ชนิดเดียวกัน (intraspeciic competition) ที่หมู่ไม้มีความหนาแน่นสูง จำแนกออกเป็น 3 ประการ ดังนี้
                              -ผลกระทบจากความหนาแน่นของหมู่ไม้ (density effect) จากการศึกษาพบว่า น้ำหนักเฉลี่ยต่อต้นจะลดน้อยลงไปเมื่อความหนาแน่นของหมู่ไม้เพิ่มขึ้น
                              - ผลกระทบจากการตายตามธรรมชาติ (self thinning) เป็นผลกระทบที่ตามมาจากผลของความหนาแน่นของหมู่ไม้ที่แน่นจนเกินไป ส่งผลให้มีการตายมาก ทำให้ความหนาแน่นของหมู่ไม้ลดลง
                              -ขนาดของต้นไม้ที่ผันแปรไป (variation in plant size) เมื่อทรัพยากรมีจำกัดมากขึ้น จะพบว่า ต้นไม้มีขนาดความโตแตกต่างกัน ขึ้นกับความสามารถของต้นไม้แต่ละต้นในการแย่งชิงทรัพยากร

 
 
 
 

                              1. ความหมายของการทดแทน

 
                               การทดแทน (succession) หมายถึงการเปลี่ยนแปลงของสังคมพืชโดยที่สังคมพืชหนึ่งเข้าไปทดแทนอีกสังคมพืชหนึ่งในแนวทางที่มีความก้าวหน้าขึ้น กล่าวคือ มีความหลากหลาย ความสลับซับซ้อนในโครงสร้าง มีความมั่นคง มีความคงที่ และมีความสมดุลในสังคมมากยิ่งขึ้น ในขบวนการเปลี่ยนแปลงของสังคมพืชนั้นสามารถที่จะแบ่งแยกได้เป็น 2 ประเภท คือ การทดแทน (succession)ซึ่งจะมีความก้าวหน้าของการเปลี่ยนแปลงของสังคมพืช และสภาพแวดล้อมเกิดขึ้น จนก่อให้เกิดสังคมที่เป็นสังคมถาวร (climax community) ในที่สุด ขณะที่ขบวนการหมุนวน (cyclical) หรืออาจจะเรียกว่า การแทนที่วนกลับนั้น การเปลี่ยนแปลงการทดแทนของสังคมที่เกิดขึ้น ไม่ได้ก่อให้เกิดสังคมที่มีความถาวร โดยเริ่มจากสังคมพืชเบิกนำ (pioneer phase) ผ่านขั้นตอนต่างๆ แล้ววนกลับมายังจุดเริ่มต้นเดิมอีก
 
ที่มา : www.specialedprep.net
succession
 
 
 

                              2. รูปแบบการทดแทนในสังคมพืช

 
                              รูปแบบการทดแทนในสังคมพืช จำแนกออกได้เป็น
                              - การทดแทนแบบปฐมภูมิ
(Primary succession) คือการทดแทนที่เกิดขึ้นในพื้นที่ที่เปิดโล่งที่ยังไม่มีพรรณพืชอื่นๆ ขึ้นอยู่มาก่อน การทดแทนใช้เวลาที่ยาวนาน เนื่องจากในแต่ละขั้นตอนของการทดแทนจะต้องรอจนกว่าสภาพสิ่งแวดล้อมได้ปรับจนเหมาะสมแล้ว ขบวนการทดแทนจึงจะดำเนินต่อไป
                              - การทดแทนแบบทุติยภูม
(Secondary succession) เป็นการทดแทนที่เกิดขึ้นในพื้นที่ที่เคยมีพืชขึ้นอยู่มาก่อน โดยพืชที่ขึ้นอยู่มาก่อนถูกทำลายไปเนื่องจากปัจจัยสิ่งแวดล้อมต่างๆ การทดแทนประเภทนี้จะเกิดขึ้นและดำเนินไปอย่างรวดเร็วเมื่อเปรียบเทียบกับการทดแทนแบบปฐมภูมิ เนื่องจากในพื้นที่นั้นมี Biological legacies คือสิ่งที่หลงเหลือหรือเป็นมรดกที่พื้นที่เดิมได้ทิ้งไว้ให้ภายหลังจากพื้นที่ถูกรบกวนหรือถูกทำลายจากปัจจัยต่างๆ เช่น ส่วนสืบพันธุ์ของพืชหลงเหลืออยู่ เช่น เมล็ด อีกทั้งสภาพสิ่งแวดล้อมนั้นมีสภาพที่เหมาะสมอยู่แล้ว
 
 
 

                              3. จุดสิ้นสุดของขบวนการทดแทนของสังคมพืช (End point of succession)

 
                              ในขั้นตอนของการทดแทนนั้น จุดสุดท้ายของการทดแทนหรือ สังคมพืชถาวร (climax) ที่จะเกิดขึ้นจากการทดแทนนั้นมีแนวความคิดหลัก อยู่ 3 แนวความคิด ดังนี้
                              - แนวความคิดการทดแทนแบบสังคมถาวรหนึ่งเดียว
(mono climax concept) เป็นแนวความคิดที่มีความเชื่อว่า สภาพภูมิอากาศปัจจัยที่สำคัญที่สุดในการกำหนดการทดแทนของสังคมพืช สังคมพืชถาวรที่ได้เรียกว่า สังคมพืชตามสภาพภูมิอากาศ (climatic climax)ภายใต้แนวความคิดดังกล่าวในระยะยาวสังคมพืชในแต่ละสภาพภูมิอากาศก็จะมีลักษณะที่เหมือนกัน
                              -แนวความคิดการทดแทนแบบสังคมถาวรแบบหลากหลาย (polyclimax concept) มีความคิดว่าลักษณะของสังคมถาวรที่เกิดขึ้นจากขบวนการทดแทนนั้นมีได้หลายรูปแบบแตกต่างกันออกไป เนื่องจากปัจจัยแวดล้อมต่างๆ ดังนั้นในแต่ละสภาพแวดล้อมก็จะมีสังคมพืชถาวรที่แตกต่างกันออกไปตามปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่เป็นตัวกำหนด เช่น สังคมถาวรที่มีปัจจัยเรื่องดินเป็นตัวกำหนด (edaphic climax) สังคมถาวรที่มีปัจจัยเรื่องสภาพภูมิประเทศเป็นตัวกำหนด (topographic climax) เป็นต้น
                              - สมมติฐานแบบแผนถาวร
(climax pattern concept) เป็นแนวความคิดด้านแนวคิดพรรณพืชต่อเนื่อง (vegetation continuum concept) กล่าวคือ พืชคลุมดินไม่สามารถแยกออกเป็นหน่วยที่ขาดตอนต่อกัน พืชแต่ละชนิดขึ้นอยู่อย่างเป็นอิสระต่อกันเป็นไปตามความลดหลั่นของปัจจัยสิ่งแวดล้อม ดังนั้นในแต่ละสังคมที่นักนิเวศวิทยาหยิบยกขึ้นมาวิเคราะห์ก็เป็นเพียงส่วนหนึ่งของความผันแปรในความผันแปรของโครงสร้างและองค์ประกอบของชนิดพันธุ์ในแถบการลดหลั่นของปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่มิได้คงสภาพ